Лекція 13. Основні поняття фізіології. Фізіологія збудливих структур
План
1. Фізіологія як наука. Рівні організації людини та його функції
2. Етапи розвитку фізіологічної науки
3. Фізіологія збудливих структур
1. Фізіологія як наука. Рівні організації людини та його функції
Фізіологія – наука про об’єктивні закономірності функцій організму та його структурних елементів і систем та їх взаємозв’язку з зовнішнім середовищем. Фізіологія вивчає організм як єдине ціле з інтегрованим розумінням взаємодії процесів на рівні молекул, клітин, тканин та органів. Фізіологія вивчає не лише статичні процеси, але й їх зміни у часі.
Фізіологічні функція – це діяльність, яка здійснюється всім організмом в цілому. В основі функції лежить обмін речовин, енергії та інформації.
Завдання фізіології полягає у вивченні механізмів життєдіяльності людини з метою виявлення причин та порушень механізмів при різних захворюваннях.
Дослідження функцій здійснюється методами спостереження, моделювання та експерименту. Дослідження функцій може здійснюватися під час основних станів організму, а саме під час сну та стану бадьорості. Діяльність організму забезпечується його функціональними системами. За визначенням академіка П.К.Анохіна, функціональна система організму – це сукупність його структур, які взаємодіючи між собою забезпечують організму пристосувальний результат. Тобто пристосування організму до змінних умов довкілля залежить від здатності його до процесу адаптації.
Розвиток фізіології обумовлює розвиток медицини, забезпечуючи прогресивні технології у практиці.
Організм – це історично сформована цілісна система, здатна до саморегуляції, самовідтворення та самовідновлення. Він має складну будову і виконує складні функції. Структурна організація людського організму пов’язана з різними рівнями: клітинний, тканинний, органний та системний. Рівень живої матерії – це місце біологічної системи з певними структурно-функціональними особливостями в загальній системі живої матерії. Для виконання будь-якої функції необхідно поєднання певної кількості структурних утворень. Тому функціональна організація відрізняється від структурної. Основою життєдіяльності організму є фізіологічні процеси, що являють собою складну форму взаємодії та єдності біохімічних та біофізичних змін у клітинах. Групи клітин об’єднуються в органах для виконання певних функцій у функціональні одиниці. Постійне поєднання органів для виконання певної фізіологічної функції називають фізіологічною системою. Тимчасове поєднання органів різних фізіологічних систем утворює функціональну систему. Таким чином, схема функціональної організації складається з :
- фізіологічні процеси;
- функціональні одиниці;
- фізіологічні системи;
- функціональні системи для здійснення фізіологічних функцій.
Властивість – це вираження сутності системи у її відношенні до навколишнього. Кожна властивість є наслідком здійснених фізіологічних функцій. Основними фізіологічними функціями людського організму є опора, рух, живлення, травлення, дихання, виділення, транспортування речовин, розмноження, регуляція процесів та ін.
Організм як саморегулююча система. Організм людини побудований з клітин, з яких складаються тканини і органи. Діяльність кожного органу й організму, в цілому, залежить від діяльності органів дихання, травлення, кровообігу, виділення, які забезпечують нормальний перебіг процесів обміну речовин. Взаємний зв’язок між органами і системами органів здійснюється в організмі через нервову і гуморальну системи.
Основною функцією живого організму є обмін речовин і енергії, що є єдністю двох протилежних процесів: асиміляції та дисиміляції.
Асиміляція – це зміни і засвоєння речовин, що надходять в організм із зовнішнього середовища, утворення складних хімічних сполук із простіших, творення, синтез речовин, необхідних для живого організму. Дисиміляція – це розпад, розщеплення складних органічних сполук на простіші речовини із вивільненням енергії. Частина більш простих речовин, які утворюються в процесі дисиміляції, використовується в процесах синтезу, кінцеві продукти обміну речовин виводяться з організму.
Будь-якому організмові потрібні певні умови існування, до яких у нього виробляється пристосування в процесі розвитку. Середовищем існування для клітин організму є внутрішнє середовище (кров, лімфа, тканинна рідина).
Склад і властивості внутрішнього середовища підтримуються на відносно постійному рівні, що створює умови для життєдіяльності всього організму. Сталість хімічного складу і фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища організму називають гомеостазом (У. Кеннон, 1932 р.). Гомеостаз підтримується безперервною роботою систем органів кровообігу, дихання, травлення, виділення тощо, надходженням у кров біологічно активних хімічнихречовин, які забезпечують взаємодію клітин і органів. Забезпечують гомеостаз переважно дві системи – нервова та ендокринна, які разом складають нейрогуморальну систему регуляції функцій організму.
В складних живих системах бінарна (двоїста) гомеостатична саморегуляція доповнюється механізмами перебудови режиму управління, на основі чого виникає пристосувальна мінливість. Це стан перебудови системи для досягнення нового рівня гомеостазу позначається в фізіології як гомеокінез. В ході реакцій гомеокінеза створюються нові умови для функціонування системи на якісно новому рівні. Таким чином, як і в разі індивідуального розвитку організму, при саморегуляції функцій живої системи ми маємо тріаду управління.
У цій тріаді основу трикутника, побудованого на поєднанні прямих позитивних і зворотних негативних зв'язків, створює гомеостаз системи, вершина – гомеокінез – підтримує необхідний рівень мінливості (по суті, це вже елемент розвитку, заснований на позитивних зв'язках). Така комбінація елементів управління в цілому забезпечує сталий розвиток, тобто оптимальний режим функціонування системи, що поєднує стабільність і розвиток.
Завдяки цьому в організмі відбувається саморегуляція фізіологічних функцій, що підтримує необхідні для організму умови існування.
Саморегуляція – універсальна властивість організму, яка включається тоді, коли виникає відхилення від певного постійного рівня будь-якого життєво важливого фактора зовнішнього чи внутрішнього середовища.
Зміни стану системи спричиняють реакції, які відновлюють норму. Звичайно, саморегуляція можлива лише за певних зовнішніх умов. Впродовж життя в організмі людини безперервно відбуваються процеси розвитку.
Розвиток – якісні зміни, що приводять до формування людського організму або його різних частин і органів. Розвиток у широкому розумінні – це процес кількісних і якісних змін, що відбуваються в організмі людини, і які призводять до підвищення рівнів складності організації і взаємодії усіх його систем. Розвиток включає в себе три основних фактори: ріст, диференціювання органів і тканин, формоутворення, які знаходяться між собою в тісному взаємозв’язку та взаємозалежності.
Розвиток організму, його органів і систем з моменту народження до настання зрілості протікає гетерохронно, тобто нерівномірно: періоди прискорення росту та розвитку чергуються з їх сповільненням. у процесі росту і розвитку фізіологічні функції адаптуються до особливостей існування організму, тобто відбувається його індивідуальна адаптація до умов навколишнього середовища.
Фактори, що впливають на індивідуальний розвиток (онтогенез), розділяються на спадкові (ендогенні) та фактори середовища (екзогенні, або фактори зовнішнього середовища, в основному, соціально-економічні). Розмежувати їх досить важко, тому що вони взаємодіють у єдиному комплексі.
Важливою ознакою перетворювальних процесів є виникнення високої чутливості до певних умов середовища – сенситивний період. Це пов’язано з тим, що для швидкого розвитку функції їй необхідний притік адекватної сенсорної інформації. Відсутність або дефіцит її може виявитися фатальною для становлення функції.
Вивчення вікової динаміки розвитку окремих органів і тканин до народження лягло в основу уявлень про органогенез і гістогенез – вчення про послідовний розвиток органів і тканин (серця, судин, скелетної і гладенької мускулатури й ін.). На певному історичному етапі такий підхід до вивчення людини зіграв свою позитивну роль і дозволив встановити закономірності розвитку органів і тканин в процесі онтогенезу. Проте, вивчення формування функцій в цілому організмі з урахуванням рівня дозрівання органів і систем, а також їх взаємного впливу і взаємодії для досягнення загального позитивного для організму результату стало можливим лише після створення П.К. Анохіним теорії системогенезу (1968), згідно якої, в основі індивідуального розвитку організму лежать декілька визначальних принципів. Основним у класичному системогенезі є принцип гетерохронії, або неодночасного дозрівання не тільки органів, але і різних фрагментів одного і того ж органу, це означає, що періоди прискорення росту та розвитку чергуються з їх сповільненням. У процесі росту і розвитку фізіологічні функції адаптуються до особливостей існування організму, тобто відбувається його індивідуальна адаптація до умов навколишнього середовища.
2. Етапи розвитку фізіологічної науки
Родоначальником експериментальної фізіології є англійський лікар Уільям Гарвей, який описав роботу серця, два кола кровообігу, поклавши початок розвитку експериментального метода дослідження діяльності організму (у 1628 р). Протягом наступних двох століть фізіологія розвивалася дуже повільно. За цей час були відкриті Р.Декартом принцип рефлекторної діяльності, вимірювання величини кров’яного тиску, закон збереження енергії (М.Ломоносов), процеси газообміну (Лавуазьє) та електричні явища у м’язових клітинах (Луїджі Гальвані). Основний розвиток фізіології відбувався у середині XIX століття. На початку ХIX століття було відкрито анатомічний субстрат рефлексу – рефлекторну дугу незалежно один від одного двома вченими: французом Ф.Мажанді та англійцем Ч.Беллом. Німецький вчений І.Мюллер працював над проблемами фізіології ЦНС та органів чуття, а середина XIX століття ознаменувалася відкриттями 1. Закону збереження енергії Р. Майєра та Г.Гельмгольца; 2. Походженням видів Ч.Дарвіна та 3. Клітинною теорією Т.Шванна, М.Шлейдена та Р.Вірхова.
Період середини 19 століття пов'язаний з іменами Карла Людвіга, М.Догіля, Рудольфа Гендейгайна, Еміля Дюбуа-Реймона, Клода Бернара та інших дослідників. (їх історії ви опрацьовуєте самостійно).
У Росії видатними фізіологами визнано В.Ф.Овсяннікова, М.О.Ковалевського, М.О.Миславського, А.Ф.Самойлова та В..Данилевського, які торили фізіологічну науку у 19 столітті. На початку 20 століття, розвиток І.М.Сєченову належить перша фізіологічна школа Росії, яскравим представником якої був І.П.Павлов. Серед російських фізіологів потрібно відзначити наступні імена: Введенський М.Є, Ухтомський О.О., Орбелі Л.А., Анохін П.К.
Українська фізіологічна школа пов’язана з іменами Я. Костржевського та Т.Седея, А.Бека та І.П.Щелкова, І.І.Мечникова, О.Ф.Білецького та В.Я.Данилевського, В.Ю.Чаговця, Д.С.Воронцова, П.М.Сєркова, П.Г.Костюка, В.І.Скока, М.Ф.Шуби, Г.В.Фольборта, В.В.Фролькіса.та ін. (це вам дається на самостійне опрацювання).
3. Фізіологія збудливих структур
Для розуміння процесів, які відбуваються в організмі, необхідні знання будови мембрани живої клітини, яка побудована з фосфоліпідів, білків та вуглеводних ланцюгів. Фосфоліпіди розташовані по обидва боки мембрани, створюючи подвійний шар ліпідів. У цей подвійний шар занурені білки, які утворюють систему іонних каналів (відкритих та закритих), через які можуть проходити іонізовані речовини. Крім іонних білків є транспортні білки – переносники речовин та іонні насоси, які переносять іони крізь мембрану проти градієнта концентрації.
В середині клітини знаходяться інші структури, а саме: ендоплазматичний ретикулум (системи звивистих трубочок), апарат Гольджі, лізосоми та пероксисоми – спеціальні везикули. Всі ці структури накопичують особливі продукти обміну, для здійснення різних функцій органел. Ядро та мітохондрії відрізняються тим, що кожна з цих структур оточена двома мембранами. У мітохондріях за рахунок окислення пирувату та жирних кислот синтезується високоенергетична сполука АТФ.
Крізь клітинну мембрану речовини можуть проходити завдяки пасивному транспорту:
– Простій дифузії – вид пасивного транспорту. В розчинах атоми та молекули переміщуються вільно, а різниця концентрації врівноважується завдяки дифузії (за законом Фіка). Завдяки дифузії більша частина молекул переміщується у водних розчинах на невеликі відстані. Через ліпідні мембрани можуть вільно дифундувати вода, кисень та вуглекислий газ.
– Полегшена дифузія – це вид пасивного транспорту, коли речовини проходять крізь мембрану за концентраційним градієнтом за допомогою транспортних білків.
– Осмос – це дифузія розчинника крізь напівпроникну мембрану за осмотичним градієнтом – у місця більшої концентрації розчиненої речовини, для якої мембрана непроникна. Напівпроникною мембраною називають таку, через яку проходить розчинник і не проходить розчинена речовина. Універсальним розчинником є вода. Тиск, що забезпечує рух розчинника крізь напівпроникну мембрану, називають осмотичним тиском. Завдяки осмосу регулюється кількість води у міжклітинному та внутрішньоклітинному просторі.
– Первинний активний транспорт – це транспортування речовин крізь мембрану проти електрохімічного градієнта завдяки енергії, яка вивільнюється при гідролізі макроергічних сполук. Він здійснюється завдяки білкам-насосам, які розташовані у мембрані клітини. Найпоширенішим є Na/К насос, який викачує іони Na з клітини, закачуючи іони К всередину. При цьому змінюється
енергетичний заряд, завдяки чому відбувається гідроліз АТФ та вивільнення енергії, що сприяє в зв’язуванню 3-х іонів натрію на внутрішній поверхні та 2-х іонів калію на зовнішній поверхні, та їх транспортуванні через мембрану. Завдяки цим властивостям насос підтримує високу концентрацію іонів калію та низьку концентрацію іонів натрію в клітині.
Прикладом первинного транспортування є також кальцієвий насос (у саркоплазматичному ретикулумі м’язових клітин) та калій-протонний насос у мембранах парієтальних клітин шлункових залоз.
– Вторинний активний транспорт здійснюється завдяки енергії, яка утворилася при первинному активному транспорті, який призвів до різної концентрації речовин по обидві сторони мембрани, тобто електрохімічному градієнту. Видами активного транспорту є: симпорт (котранспорт), коли обидві речовини транспортуються крізь клітинну мембрану в одному напрямку за допомогою одного енергозалежного білка-переносника. Так транспортуються амінокислоти, глюкоза. Антипорт відбувається при транспортуванні двох речовин крізь клітинну мембрану в протилежному напрямку за допомогою одного енергозалежного білка-переносника.
– Везикулярний механізм транспортування – це транспортування речовин крізь клітинну мембрану методом ендоцитозу та екзоцитозу.
Ендоцитоз – це транспортування речовин всередину клітини шляхом інвагінації мембрани, яка утворює везикулу і переносить речовину у цій везикулі в клітину. На цьому принципі ґрунтується фагоцитоз – внутрішньоклітинне травлення.
Екзоцитоз – це транспортування речовини, яка знаходиться у везикулі, з клітини назовні. Прикладом є видалення нейромедіаторів через пресинаптичну мембрану при її деполяризації.
Організм може перебувати в стані спокою або в діяльному стану. Відповідь клітини на подразнення називають біологічною реакцією. Розповсюджена реакція називається збудженням, а здатність клітин до збудження називають збудливістю. Збудливі структури – це структури, які створюють і передають інформацію шляхом зміни мембранних потенціалів. До них належать нервові, м’язові та частково секреторні клітини.
У багатьох випадках регуляція клітинних функцій здійснюється шляхом зміни мембранного потенціалу. Нервові клітини спеціалізовані сприймати зміни мембранного потенціалу як інформацію, яка повинна перероблятися та передаватися.
МПС (мембранний потенціал спокою) – це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями клітинної мембрани. У стані спокою поверхня збудливих клітин електропозитивна (+) стосовно цитоплазми (–), різниця потенціалів коливається в межах 60-90 мВ. Механізми виникнення МПС обумовлені:
– Різною концентрацією іонів К, Na, Cl всередині та ззовні клітини;
– Різною проникністю мембрани для цих іонів.
У стані спокою мембрана проникна тільки для іонів калію, оскільки їх діаметр менший за діаметр відкритих калієвих каналів, що забезпечує вільний перехід з клітини. У виникненні мембранного потенціалу спокою беруть участь іони Na, які дифундують у цитоплазму з позаклітинного простору, де їх концентрація значно вища.
Збільшення концентрації К у позаклітинному просторі призводить до зменшення МПС, що носить назву деполяризації. Збільшення концентрації К у позаклітинному просторі призводить до перетворення мікроструктур, обміну речовин на клітину в ній відбуваються складніть до збільшення МПС, яке стає більш негативним, що носить назву гіперполяризації.
Під час дії подразника на клітину в ній відбуваються складні перетворення мікроструктур, обмін речовин, концентрації іонів та виникає специфічна реакція.
Потенціал дії (ПД) це швидке високоамплітудне і короткочасне коливання мембранного потенціалу при збудженні клітин подразником порогової сили. Він складається з фази деполяризації, коли мембранний потенціал стає позитивним (здійснюється зменшення потенціалу мембрани до критичного рівня, відкриття іонних каналів та перезарядка внутрішньої поверхні мембрани на позитивний заряд, а зовнішньої на негативний) та фази реполяризації, під час якого відновлюється вихідний рівень (за рахунок інактивації натрієвих каналів та активацією калієвих каналів). В основі розвитку потенціалу дії лежать зміни іонної проникності мембрани.
Збудливість – це фізіологічна властивість клітини, що здатна на дію подразника відповідати генеруванням на мембрані потенціалу дії, тобто клітина може бути або в стані спокою (рефрактерності), або у стані збудження.
У природних умовах генерацію потенціалу дії викликають місцеві струми, які виникають на клітинній мембрані, тому електричний струм є адекватним подразником для збудливих тканин. На передачі через мембрани під впливом струму різного рівня та характеристик заснована фізіотерапевтична дія лікарських препаратів. Величина електричного струму повинна досягти певної величини, яка носить назву критичного рівня деполяризації, тобто зміни мембранного потенціалу відносно початкового рівня. При дії на нервове волокно допорогової сили електричного струму ПД не виникає, включаються місцеві потенціали, які не поширюються на значну відстань, дають локальну відповідь. Тривалість електричного струму повинна бути порогової величини
(чим триваліше подразнення, тим менша має бути його сила, щоб викликати порогове збудження, і навпаки), що пов’язано з характеристикою самої мембрани.
Нервові волокна – це периферичні нерви (аксони та дендрити (з оболонками), згадуємо будову нервової клітини). Вони є мієлінізовані та безмієлінові. Мієлінізовані мають перехвати Ранв’є, а безмієлінові відокремлені один від одного шваннівськими клітинами, а в середині мають осьовий циліндр з нейрофібрилами. Нейрофібрили мають мікротрубочки та нейрофіламенти, забезпечуючи транспортування по них різних речовин (від тіла нейрона до нервових закінчень). На периферію транспортуються білки (аксоплазматичний транспорт), який забезпечується енергозалежним білком кінезином. Аксонний транспорт може бути активним та пасивним. Деякі речовини транспортуються у зворотному порядку – це ретроградний транспорт.
Нервові волокна входять до складу нервів, які іннервують органи чуття, скелетні м’язи, внутрішні органи та судини. Вони існують тільки з тілом нервової клітини. Перерізка нервів призводить до дегенеративних змін в ефекторах.
Мієлінова оболонка виконує трофічну функцію і є електричним ізолятором. Завдяки їй здійснюється розповсюдження впродовж нервового волокна стрибками від перехвату Ранв’є до перехвату за рахунок щільності натрієвих каналів та високого кільцевого струму. Мієлінові волокна передають інформацію на відстань. Таким чином ПД, який виникає у певному місці, діє на сусідні ділянки, утворюючи ідентичний потенціал і ми говоримо про механізм електричного проведення збудження.
Для нормального проведення збудження по нервових волокнах має бути дотримано деяких вимог:
- Анатомічна та фізіологічна цілісність волокна;
- Закон двобічного проведення збудження (доцентровий та відцентровий);
- Закон ізольованого проведення (нервові імпульси розповсюджуються вздовж кожного волокна ізольовано;
- Проведення збудження по будь- ких нервових волокнах без зниження амплітуди;
- Відносна не втомлюваність нервового волокна (триваліший час, ніж орган, який ним іннервується);
- Закон функціональної неспецифічності (збудження залежить не від того по якому волокну прийшов імпульс, а від того – до якого центру він прямує).
Швидкість проведення збудження в безмієлінових нервових волокнах менша, оскільки ПД виникає в сусідніх ділянках на малій відстані. Таким же чином відбувається збудження по мембрані м’язового волокна.
Анестетики, які застосовують в медицині, поділяються на засоби місцевої та загальної анестезії. Механізм дії місцевих анестетиків заснований на зв’язуванні ліків лише з відкритими іонними каналами. Закриття іонних натрієвих каналів повторюється з високою частотою, тому вхід натрію в клітину стає неефективним.
Передача нервового імпульсу здійснюється через синапси (органні та нервові) хімічними речовинами. Синапси розрізняють збуджувальні та гальмівні за ефектом дії. Синапс складається з пресинаптичної та постсинаптичної мембран, між якими знаходиться синаптична щілина.Упресинаптичній мембрані знаходиться хімічна речовина, яку називають медіатором (посередник по латині), яка здійснює роль посередника між двома нервовими або нервово-органними клітинами. Синаптична щілина заповнена желеподібною масою. Медіатор накопичується в аксонах і може виділятися як спонтанно, так іі під час збудження.
Проведення збудження через нервово-м’язовий синапс має певні етапи:
- Надходження ПД до пресинаптичної мембрани;
- Відкриття іонних Са–каналів за рахунок деполяризації для входу Са;
- Підвищення концентрації іонів Са спричиняє потрапляння медіатора в синаптичну щілину, що викликає мінімальний потенціал;
- Ацетилхолін потрапляє до постсинаптичної мембрани, де взаємодіє з нікотиновими холінорецепторами, внаслідок чого відкриваються натрієво-калієві ворота і вихід калію з клітини призводить до деполяризації кінцевої пластинки (потенціал кінцевої пластинки);
- Цей потенціал викликає місцеві електричні струми на мембрані м’язового волокна, в результаті сумації яких на мембрані генерується ПД, що викликає м’язове скорочення;
- Дія ацетилхоліну припиняється внаслідок його розщеплення до оцтової кислоти та холіну під впливом ферменту ацетилхолінестерази;
- Половина холіну повертається у пресинаптичну мембрану, у нервове закінчення аксону вторинним активним транспортом з іонами натрію для нових квантів ацетилхоліну.
Людина рухається завдяки наявності більше 600 м’язів, які скорочуючись
дозволяють людині пересуватися з місця на місце. Наявність у м’язі актин-міозинового комплексу здійснює механізм скорочення м’язів. Міозин – червоні товсті нитки (філаменти), які приєднуються до актинових ниток (білі філаменти) являють собою білки, які містять Са. Скорочення м’язів відбувається за теорією ковзаючих ниток.