План

1.     Рефлекторний принцип нервової регуляції.

2.     Структура синапсів ЦНС та їх медіатори

3.     Процеси збудження та гальмування.

4.     Нейромедіатори. Гальмівні нейромедіатори.

5.     Роль центральної нервової системи в регуляції рухових функцій.

6.     Нервова регуляція вісцеральних функцій.

 

1.     Рефлекторний принцип нервової регуляції.

Нервова регуляція  здійснюється за участі соматичної та автономної нервової системи, завдяки передачі нервового імпульсу. Швидкість передачі зумовлена швидкістю поширення потенціалу дії нервовими волокнами (0,5-120 м/с).

Соматична  НС забезпечує підтримання постави тіла, переміщення тіла у просторі, точні і тонкі рухи кінцівок.

Автономна НС регулює вісцеральні  функції організму – секреторну та моторну функції внутрішніх органів, тонус гладких  м’язів, роботу серця тощо.

Елементарним механізмом нервової регуляції є рефлекс.

Рефлекс – це відповідь організму на подразненняза участю ЦНС с залученням рефлекторної дуги з метою пристосувальної реакції.Рефлекторна дуга – це шлях передачі інформації під час рефлексу. Вона має наступні функціональні ланки:

-         рецептор (сприймаючий та передаючий: сприйняття інформації та формування коду передачі її), тобто перетворення у нервовий імпульс;

-         аферентне нервове волокно (від рецептора до нервового центра інформація йде без змін);

-         нервовий центр – структури ЦНС, де відбувається аналіз інформації з передачею на еферентні волокна;

-         органи-ефектори (виконавчі структури- кінцевий пристосувальний результат);

-       канал зворотного зв’язку – аферентні волокна, які передають інформацію до нервового центру перетворюючи рефлекторну дугу, як анатомічну структуру в контур біологічної регуляції.

У рецепторах накопичується енергія в результаті обмінних процесів, перетворюючись на потенціал дії. За будовою рецептори поділяються на первинні (нервові закінчення аферентних нейронів) та вторинні (спеціалізовані клітини, що сприймають сигнали, здійснюють їх кодування та передають через синапси). Рецептори шкіри та слизових – екстерорецептори, у внутрішніх органах – інтерорецептори. За видом подразника поділяються на: механорецептори (тільця Фатера-Пачіні, сухожилки, суглоби); хеморецептори (смакові, нюхові), фоторецептори (палички, колбочки); терморецептори (теплові, холодові), дискантні та контактні.

Механізм збудження рецепторів заснований на взаємодії білка-рецептора та подразника. Виникає потенціал дії, що носить назву рецепторного потенціалу (РП).

У вторинних рецепторах подразник взаємодіє з мембраною  спеціалізованої клітини з виникненням РП, що призводить до вивільнення з пресинаптичної мембрани медіатора, який діє на нервові закінчення, де поляризуючи клітину, що призводить в кінцевому рахунку до виникнення ПД.

Рецепторний потенціал може бути деполяризаційним або гіперполяризаційним.

Деполяризаційний пов'язаний із збільшення проникності  мембрани до іонів  натрію, що зменшує його мембранний потенціал.

Гіперполяризаційний виникає внаслідок зменшення проникності мембрани рецептора для іонів натрію, що призводить до зменшення мембранного потенціалу та зменшання фонової активності ПД, наприклад як у фоторецепторах.

 Аферентні нервові волокна алежать до мієлінових і передають інформацію від оснвних рецепторів. Немієлінові – від температурних та больових рецепторів.

 Нервовий центр – це ланка рефлекторної дуги, де  зді    йснюються:

-         аналіз інформації від рецепторів;

-         формування еферентного сигналу;

-         передача інформації з аферентних на еферентні нейрони.

Сукупність цих процесів забезпечують інтегративну функцію нервових центрів (сукупність всіх центрів ЦНС, які беруть участь у досягненні рефлекторно-пристосувальної реакції).

Еферентні нервові волокна передають інформацію переважно від мотонейронів до скелетних м’язів. Виконавчі структури або ефектори – ті, які отримують інформацію від нервового центру, забезпечуючи пристосувальну реакцію.

 

2.     Структура синапсів ЦНС та їх медіатори

 Передача  інформації у нервовій системі здійснюється завдяки синапсам та нейромедіаторам. Центральний синапс – це місце контакту двох нейронів (пресинаптичного, що передає інформацію та постсинаптичного, що її приймає). Шнапси розташовані на дендритах, сомі нейронів та на мембрані аксона. Центральні синапси поділяють на збуджувальні та гальмівні, в залежності від зміни мембранного потенціалу під впливом нейромедіатора. Синапси мають однакову будову, але різні медіатори. Це : ацетилхолін, моноаміни (адреналін,норадреналін, дофамін), серотонін, нейтральні амінокислоти (глутамінова, аспарагінова), кислі амінокислоти (гамма-аміномасляна, ГАМК та ін.). Відповідно до медіатора класифікують як адренергічні, холінергічні, тіамінові, серотонінові та ін.

Синапс складається з пресинаптичної, постсинаптичної мембран та синаптичної щілини ( саме в ній дифундує медіатор за рахунок деполяризації  постсинаптичної мембрани).

  

3.     Процеси збудження та гальмування.

  Процеси збудження виникають послідовно:

спочатку відбувається деполяризація пресинаптичної мембрани, що спричиняє відкриття потенціалозалежних воріт кальцієвих каналів і вхід іонів Са, концентрація яких запускає з’єднання симнаптичних везикул та вихід збуджувального нейромедіатора у синаптичну щілину (тут приймають участь білки мембрани везикул, які можуть або прискорити, або сповільнити вихід нейромедіатора), після виходу нейромедіатора здійснюється його взаємодія з циторецепторами, що відкриває хемозалежнні ворота натрієвих каналів. Вхід позитивно заряджених іонів натрію частково нейтралізує місцевий потенціалсинапсу, надаючи йому позитивного заряду, таким чином виникає збуджувальний постсинаптичний потенціал, дещо більший за потенціал спокою. Це є передумовою збудження, яке розповсюджується по всій поверхні нейрона. Таким чином, для збудженого нейрона притаманне локальне збудження на тілі самого нейрона та розповсюдження по аксону.

У синаптичній щілині медіатор знаходиться короткий час, оскільки він руйнується відповідним ферментом (холінестеразою), рецептори повертаються у вихідний стан, а продукти розщеплення медіатора транспортуються через пресинаптичну мембрану у кінцеву терміналь, де під дією ферменту холінацетилтрансферази формується молекула ацетилхоліну.

Енергія для утворення нових молекул медіатора надходить з мітохондрій пресинаптичного нейрона. Мембрана клітини має значну кількість кальцієвих каналів, які активуються під час деполяризації. Викликаючи слідовугіперполяризацію.

 До збуджувальних медіаторів належать: ацетилхолін та глутамат, який деполяризуєпостсинаптичну мембрану – це іонотропні медіатори, до метаболотропних належать нейропептиди, активуючі постсинаптичну мембрану, запускаючи внутрішньоклітинні процеси.

Гальмування – протилежний до збудження процес, відкритий І.М.Сєченовим

 у 1863 р. (таламус пригнічує спинномозкові центри. На відміну від збудження, гальмування виникає лише як локальний процес, який можливий за умови існування специфічних гальмівних синапсів. У центральних синапсах виникають два види гальмувань  – постсинаптичне пряме ( зменшення збудливості соми та дендритів)   та пресинаптичне (за рахунок зменшення виділення медіатора нервовими закінченнями).

До розвитку постсинаптичного гальмування призводять: деполяризація пресинаптичної мембрани гальмівного нейрона, відкриття  потенціалозалежних каналів та вхід іонів кальцію в терміналь аксона, збільшення концентрації іонів Са та виходу за рахунок цьогонейромедіатора в  синаптичну щілину з дифузією його до постсинаптичної мембрани і взаємодія з циторецепторами, що призводить до гіперполяризаціїпостсинаптичної мембрани та розвитку гальмівного постсинаптичного потенціалу.

 При калієвому механізмі гальмування іони калію виходять через потенціал залежні канали на зовнішню поверхню мембрани нейрона, заряджаючи її (+), викликаючи гіпреполяризацію та розвиток постсинаптичного гальмівного потенціалу.

Хлорний механізм гальмування здійснюється під впливом гальмівного медіатора в мембрані нейрона, з відкриттям хлорних каналів та проникненням (-) іонів хлору, що збільшує  внутрішньоклітинну негативність та гіпреполяризуючи клітину. Гальмівний медіатор – гліцин, його блокатором є стрихнін,або клітини Реншо (вони активуються при збільшенні активності мотонейронів і шляхом зворотного зв’язку викликають постсинаптичне гальмування і зменшення їх активності).

Пресинаптичне гальмування відбувається на аксонах нейронів ЦНС. Розвиток пресинаптичного гальмування відбувається поетапно, починаючись з виділення гальмівного медіатора (ГАМК), який взаємодіє з рецепторами постсинаптичної мембрани і викликає відкриття іонних каналів, збільшення виходу назовні  іонів хлору з стійкою деполяризацією постсинаптичної мембрани, викликаючи зниження амплітуди потенціалу дії та зменшення надходження іонів Са, що послаблює вивільнення збуджувального медіатора з кінцевих закінчень. Іони хлору частково нейтралізують іони натрію, які приймають участь у виникненні потенціалу дії а також відкриваються потенціалозалежні  калієві канали що зменшує надходження іонів кальцію до кінцевого терміналу збуджувального нейрона. Це призводить до пригнічення вивільнення збуджувальних медіаторів, що гальмує передачу інформації через даний синапс.

 Існують декілька типів гальмування:

– Реципрокне – коли подразнення аферентного нерва викликає збудження однієї групи нервових клітин та гальмування іншої (антагоністичні рефлекси ( м’язи згиначі-розгиначі);

– Зворотнє гальмування – за допомогою клітин Реншоу;

–     Латеральне гальмування, яке розвивається у двох паралельних нервових ланцюгах за допомогою однієї клітини Реншоу;

–     Розгальмовування, що відбувається за принципом постсинаптичного гальмування. Зменшується гальмівний вплив, що спостерігається в корі мозочка.


4.     Нейромедіатори. Гальмівні нейромедіатори.

 До гальмівних нейромедіаторів ЦНС належать ГАМК та гліцин. ГАМК (гама аміномасляна кислота) є головним гальмівним нейромедіатором у головному мозку, вона має відношення до пресинаптичного та постсинаптичного гальмування. Утворюється з глутамату під впливом глутаматдекарбоксилази і взаємодіє з двома типами ГАМК –рецепторівпостсинаптичних мембран синапсів, що спричиняє проникність каналів мембрани для іонів хлору та іонів калію.

Гліцин – гальмівний нейромедіатор, який виділяється перевано нейронами спинного мозку та стовбура мозку, підвищуючи провідність іонних каналів постсинаптичної мембрани для іонів хлору,спричиняючи гіперполяризацію.

Міжнейронна передача збудження може здійснюватися без участі медіаторів, електричним шляхом. Умовою для цього є щільний контакт між двома клітинами (до 9 нм). Безмедіаторний шлях передачі забезпечується канальними білками (щілинними контактами -  нексусами).

Тривала післядія збудження зумовлена циркуляцією збудження замкненими нервовими ланцюгами. Це носить назву реверберації. Розвиток реверберації важливий  для організації пам’яті.

При тривалому виконанні одного і того самого рефлексу настає зменшення рефлекторної реакції і навіть повне її пригнічення, тобто втома. Вона початку розвивається у нервовому центрі і пов’язана з порушенням передачі інформації у синапсах, зниженням чутливості  пресинаптичних мембран та виснаженні медіаторів, а такоє послаблення дії ферментних систем.

 Такий механізм дії деяких наркотичних речовин, транквілізаторів, нейротропних речовин вибіркової дії (цитітон, лобелін, апоморфін тощо).

Узгоджену діяльність нервової системи в цілому забезпечує кординація рефлекторної діяльності, яка здійснюється за рахунок дивергентних та конвергентних нейронних ланцюгів.

Дивергенція забезпечує передачу інформації від одного нейрона до декількох інших.Процес дивергенції характерний для багатьох кортикоспінальних та спіноталамічних шляхів за рахунок наявності великої кількості колатеральних зв’язків, які прмують до мотонейронів та інтернейронів спинного мозку.

Конвергенція – це  сходження волокон багатьох нейронів з утворенням синапсів на одному нейроні. Цей принцип діє на  різних рівнях ЦНС, завдяки чому відбувається переробка і вибір інформації за її значенням.

Коорднація  рефлекторної діяльноств здійснюється за типом зворотного зв’язку, механізм якого полягає в тому, що колатералі аксона нейрона можуть встановлювати синаптичні контакти з вставними нейронами, які впливають на тіло цієї ж нервової клітини. Зворотний зв'язок  слідкує за інтенсивністю  процесів збудження у ЦНС і корегує їх.

 Розповсюдження збудження з одного нервового центру на навколишні здійснюється завдяки іррадіації, яка відбувається завдяки конвергенції. Охоплення збудженням майже усієї ЦНС носить назву генералізації. Іррадіація відбувається як прояв орієнтовних реакцій при  надзвичайних ситуаціях і є неекономним варіантом координації. Розвитку іррадіації перешкоджає гальмування.

 Вся діяльність ЦНС – це рефлекторна діяльність, яка складається з різних видів рефлексів. Серед них: антагоністичні, синергічні, союзні, ланцюгові.

 Нервова система володіє пластичністю -  здатністю змінювати реактивність під дією послідових подразнень. Структурною основою пластичності є розгалуження коллатералей, перенавчання нейронів з метою вивільнення нервового шляху. Наймолодший та найдосконаліший відділ ЦНС – це кора півкуль, яка володіє пластичністю і забезпечує пластичність інших мозкових центрів. Інтегративна діяльність ЦНС зводиться до підпорядкування та об’єднання всіх функціональних елементів організму в єдину цілісну систему, яка володіє певною спрямованою діяльністю. У здійсненні цього беруть участь усі рівні ЦНС, а нейрогуморальна регуляція забезпечує  адаптаційні реакції від субклітинних до поведінкових.

5.     Роль центральної нервової системи в регуляції рухових функцій.

5.1.     Роль спинного мозку  в регуляції рухових функцій

Спинний мозок – найдавніший відділ ЦНС, який забезпечує аферентну іннервацію шкіри, м’язів, тулуба, кінцівок, судин та внутрішніх органів. Це регулятор усіх рухових функцій, які здійснюються за рахунок мотонейронів, що забезпечують іннервацію рухових волокон. Мотонейрони розташовані у передніх рогах спинного мозку і поділяються на альфа-мотонейрони та гамма-мотонейрони. Альфа-мотонейрони є кінцевими загальними шляхами, які здійснюють регуляцію рухових  функцій  шляхом активації чи гальмування відповідної кількості мотонейронів. Гамма-мотонейрони розташовані у передніх рогах спинного мозку серед альфа-мотонейронів і їх біля 30 % і вони входять до складу м’язових веретен. Інтернейрони (вставні) розташовані в задніх, передніх рогах та проміжному полі між ними. Їх у 30 разів більше, ніж мотонейронів, і вони генерують збудження. На них закінчується більшість низхідних провідних шляхів, а також вони утворюють безліч міжцентральних нервових зв’язків, необхідних для одночасної координації рухів для узгодження ланцюгових рефлексів.

 Спинний мозок виконує ряд функцій. Серед них сенсорна функція, яка полягає у центральному аналізі аферентної інформації від рецепторів до спінальних центрів.  Від  екстерорецепторів шкіри ( зовнішня інформація) та пропріорецепторів про стан опорно-рухової системи (внутрішня інформація), та забезпечує здійснення спінальних рухових рефлексів, серед яких можна виділити тонічні (напруження м’язів та їх тонус)  та фазні  (забезпечуючи високо амплітудні рухові реакції – переміщення тулуба та його частин).

Завдяки клітинам Реншоу здійснюється взаємопротилежний ефект активації мотонейронів (гальмування екстензорів та активація флексорів). До  шкірно-м’язових рефлексів  належать:  черевні, кремастерний, підошовний, центри яких розташовані на різних рівнях спинного мозку.

 До пропріорецептрів належать рецептори, які розташовані в опорно-руховому апараті: м’язові волокна, сухожильні рецептори Гольджі, рецептори суглобових сумок і зв'язок. Складні рухи можуть бути здійснені лише за умови, що до ефекторних імпульсів постійно  здійснюються поправки відповідно до змін у м’язах під час їх скорочення. (інтрафузальні), основна маса м’язу це екстрафузальні волокна. У кожне веретенопроникає мієлінове нервове волокно, яке несе за собою гілочкудо кожного інтрафузального волоконця, оплітає його, формуючи аннулоспіральні закінчення, які збуджуються інтрафузальними волокнами. Частина веретен іннервується аферентними волокнами, які контактують  тільки з периферичними відростками інтрафузальних волокон, передаючи  інформацію про статичні зміни даного волокна. Під впливом сигналів від рухових структур головного мозку активуються  екстрафузальні та інтрафузальні волокна м’язових веретен. Вони передають інформацію про динамічні та статичні  зміни м’язів. Найбільш демонстративним проявом функцій м’язових веретен є рефлекс на розтягнення ( це міостатичний рефлекс). На розтягнення виникає рефлекторне скорочення. Рефлекси на розтягнення є тонічними і фазними в залежності від швидкості розтягнення м’язових веретен.

Тонічні рефлекси  на розтягнення підтримують м’язів тонус, а фазні викликають рух кінематичної пари -  згинання або розгинання у суглобі.

 Сухожильні рецептори Гольджі – це веретеноподібні структури, що складаються з сухожильних ниток, оточені капсулою, яка межує з м’язом. Рефлекси з рецепторів Гольджі виникають при їх  розтягненні скороченим скелетним м’язом, з яким з’єднано сухожилля. Інформація від сухожильних рецепторів передається аферентними нервовими волокнами в задні роги спинного мозку і через інтернейрони викликає гальмування мотонейронів, що іннервують м’язи, які скорочуються,  збуджуються, і виникає їхнє скорочення.

 Фізіологічну роль рефлексів з рецепторів сухожилків визначають як захисні рефлекси , оскільки сильне скорочення м’язів можу призвести до їх пошкодження. Таким чином, кожний скелетний м’яз має систему зворотного зв’язку – це сигналізація від м’язових веретен про швидкість скорочення та довжину рухів та інформацію про ступінь напруження м’язу.

Рецептори суглобовихсумок і зв'язок  передають інформацію про зміни рухів у суглобах. Аналіз цієї інформації здійснюється у нервових центрахголовного мозку, що дає відчуття ступеню згинання чи розгинання у суглобах певної кінематичної пари. Інформація від механомоноцицепторів (больових рецепторів) також потравляє у головний мозок, внаслідок чогоздійснюється рефлекторне  гальмування рухів.

 Рефлекси пересування належать до рефлексів опори. Ритмічна взаємодія між мотонейронами, які іннервують м’язи-антагоністи, має в основі  реципрокне гальмування відповідних мотонейронів при збуджені інших. Дані рефлекси активуються Дофаміном (попередником норадреналіну).

До висхідних провідних шляхів належать пучок Голля та Бурдаха., які входять  в сіру речовину задніх рогів спинного мозку і йдуть до  однойменних ядер з передачею інформації на другий нейрон. Аксони їх перехрещуються і піднімаються до ядер таламуса, потім до задньої центральної звивини, що забезпечує тактильне відчуття, відчуття положення тіла, пасивних рухів та вібрації.

Спіноцеребелярні шляхи Флексіга та Говерса передають інформацію від пропріорецепторів м’язів, сухожилків, тактильних рецепторів. Вони проходять у бічних канатиках спинного мозку і несуть інформацію до кори мозочка.

Спіноталамічні шляхи (передній та латеральний) несуть інформацію від рецепторів шкіри – холодових, теплових, больових, тактильних. Проходять у сірій речовині  задніх рогів спинного мозку, піднімаються до ядер таламуса і передають інформацію у задню центральну звивину.

Низхідні провідні шляхи  отримують інформацію від висхідної провідної системи і по них  інформація потрапляє до робочого органу, серед яких знаходиться і спинний мозок, який виконує провідно-виконавчу роль. До них належать: пірамідні шляхи(на рівні пірамід йде перехрест) – від моторних зон кори до рухових центрів спинного мозку (довільні рухи).

Руброспінальний шлях – від червоного ядра середнього мозку з перехрестом у складі бічних канатиків спинного мозку до латеральних інтернейронів (активують флексори та гальмують екстензори).

Медіальний ретикулоспінальний шлях -  від ядер варолієвого мосту у передніх канатиках спинного мозку до вентромедіальних відділів спинного мозку (активує мотонейрони флексорів і екстензорів).

Латеральний ретикулоспінальний шляхвід  ретикулярної формації довгастого мозку, у передніх канатиках спинного мозку до мотонейронів екстензорів.

Вестибулоспінальний шлях -  від ядер Дейтерса, у передніх канатиках спинного мозку на інтернейрони і мотонейрони однієї  сторони (активація екстензорів та гальмування  мотонейронів флексорів.).

Тектоспінальний шлях – від верхніх горбків чотиригорбкового тіла ддомотонейронів шийного відділу спинного мозку, з регуляцією функцій шийних м’язів.

 Рефлекторна функція спинного мозку полягає у тому. Що в ньому закладені центри рефлексів.

5.2.      Роль головного мозку у регуляції  руху та постави тіла

 Для головного мозку характерним є об’єднання діяльності усіх сегментарних та над сегментарних утворень, що дозволяє йому керувати усіма рухами тіла, пристосовуючись до змінних умов середовища.

Умовно головний мозок поділяють на 4 відділи:

Задній мозок ( довгастий мозок, варолієв міст та мозочок),

Середній мозок (ніжки мозку та покрівля середнього мозку),

Проміжний мозок (зоровий горб – таламус та гіпоталамус),

Передній мозок (дві великі півкулі).

Стовбур мозку містить чутливі та рухові ядра (відіграють роль в регуляції рухових функцій тулуба та кінцівок). Окрім цього стовбур мозку виконує безліч функцій: контролює діяльність вісцеральних систем, забезпечує рефлекси поведінки, здійснює взаємодію між  власними структурами і спинним мозком, базальними ядрами і корою мозку. У контролі над рухами тіла і рівновагою важливу роль відіграють рухові ядра стовбура мозку, а саме: ядра ретикулярної формації мосту та довгастого мозку, вестибулярні ядра (Бєхтєрєва, Роллера, Дейтерса) та  червоні ядра середнього мозку. Ядра впливають на  спінальнімотонейрони, здійснюють  їх активацію, іннервують м’язи згиначі та розгиначі.

Задній мозок – це найбільш стародавній відділ головного мозку, він містить 8 пар ЧМН (5-12 пари), які пов’язані з черепно-мозковими центрами та низхідними шляхами спинного мозку. Ядра заднього мозку отримують і аналізують сенсорну інформацію, та  регулюючий вплив від моторних центрів кори головного мозку, базальних ядер та інших структур. Задній мозок здійснює провідну функцію, рефлекторну функцію ( регуляцію функцій жувальних, окорухових. мімічних м’язів, м’язів язика та глотки і гортані, підтримання постави, підсилення шийних тонічних, спінальних рефлексів.

У довгастому мозку розташовані центри вісцеральних систем: бульбарний дихальний центр - вдиху і видоху, центр серцево-судинної діяльності, травний центр, центри захисних рефлексів.Бульбарний центр м’язового тонусу представлений ядром Дейтерса та ядрами ретикулярної формації.

 Статичні вестибулярні рефлекси – це тонічні рефлекси, які беруть свій початок від отолітових рецепторів вестибулярного аналізатора, передають інформацію до ЦНС про зміну положення голови, напрямок лінійного прискорення та дозволяють підтримувати  вертикальну поставу рівноваги. До статичних рефлексів належать компенсаторне встановлення очей, а захисне значення мають згинальні шкірні рефлекси, які викликаються подразненням рецепторів шкіри.

Значне підвищення тонусу м’язів шиї виникає під впливом високого внутрішньочерепного тиску при подразненні бульварного центру м’язового тонусу.

 Зміна положення голови в просторі зазвичай супроводжується зміною її положення відносно тулуба (інформація від пропріорецепторів суглобів та м’язів шиї надходить до вестибулярних ядер та ретикулярної формації, а потім до мотонейронів спинного мозку, завдяки чому виникає перерозподіл тонусу м’язів, тобто виникає тонічний шийний рефлекс, який забезпечує у нормі рівновагу при зміні положення голови у просторі та зміні положення голови відносно тулуба.

Структури середнього мозку представлені червоними ядрами, чорною субстанцією, ретикулярною формацією та чоторигорбковим тілом. Через ніжки середнього мозку проходять провідні шляхи. Червоні ядра є моторними центрами, які   активують мотонейрони м’язів -згиначів та  гальмуютьмотонейроним’язів- розгиначів. За участю червоних ядер забезпечуються статичні та стато-кінетичні рефлекси.

 Вестибулярний аналізатор представлений трьома пів кружними каналами, заповненими ендолімфою, яка рухається всередині, здійснюючи кутовий рух, а відтак і кутове прискорення або до ампульного кінця, або до вузького кінця каналу. Ці рухи викликають присінково-очний рефлекс, який відноситься до анімальних вегетативних реакцій і носить назву ністагму. Ністагм – це мимовільний рух очних яблук.  Він може бути горизонтальним (коли активуються лише рецептори горизонтальних каналів (це відбувається коли тіло  обертається навколо вертикальної осі) та вертикальним (якщо тіло  обертається навколо горизонтальної осі) Він може бути фізіологічним та патологічним. Фізіологічний ністагм  (рух поїзда, читання книги тощо).  Патологічний ністагм пов'язаний з порушеннями у роботі судинної системи головного мозку (інсульти, пухлини,  нейроінфекції тощо).

«Ліфтні рефлекси» пов’язані з лінійним прискоренням у вертикальній площині (рух ліфту, стрибки з висоти,біг по сходах тощо) – це статокінетичний рефлекс.

 Орієнтовні рефлекси середнього мозку пов’язані з чотиригорбиковим тілом як відповідь на зорові  та слухові подразнення (чотиригорбкове тіло – первинні зорові центри – верхні горбки, а нижні – слухові центри). Між ними існує зв'язок, що викликає рефлекс повертання голови, тулуба, очних яблук у бік подразника. Це комплекс орієнтовних рухових реакцій, які є компонентом вродженої поведінки, що  здійснюється за участю кори півкуль головного мозку.

 Чорна субстанція координує рухові акти під час жування, ковтання, фонації, тонкі маніпулятивні рухи в дрібних суглобах та пластичний тонус  мімічної мускулатури.

Ретикулярна формація -  цекомплекс структур з великою протяжністю. Характерною особливістю клітин ретикулярної формації є їх висока чутливість до гуморальних агентів та велика кількість контактів з чутливими нервовими волокнами. Тому клітини ретикулярної формації знаходять в стані постійної активності. Велика протяжність структур ретикулярної формації дала можливість поділу їх на висхідну та низхідну системи. Низхідна РФ представлена ядрами, що забезпечують регуляцію рухів і м’язового тонусу.

 Висхідна РФ (ретикулярні ядра середнього мозку) беруть участь у будові складних поведінкових реакцій,  уваги, пам’яті, навчання, емоційно-мотиваційних реакцій. При подразненні ретикулярної формації у варолієвому мості  можуть розвиватися гальмівні рефлекси.

 До переднього мозку належатьбазальні ядра та моторні частки  кори великих півкуль. Серед них: хвостате ядро, лушпина (разом – смугасте тіло), бліда куля. Функціонально ці ядра пов’язані  з чорною субстанцією та субталамічним ядром. Все це базальні ядра, які мають зв’язки з корою великого мозку та таламусом, але не мають прямих зв’язків з спинним мозком, а діють опосередковано через сенсомоторні зони кори. Структури смугастого тіла контактують між собою завдяки нейромедіатору ацетилхоліну. Еферентні зв’язки спостерігаються між базальними ядрами через нейромедіатори (глутамат, ГАМК та дофамін). Базальні ядра виконують ряд функцій:

-         планування та програмування рухових команд разом з корою великого мозку;

-         підтримують нормальну антигравітаційну поставу голови;

-         здійснюють гальмівний вплив на моторні центри протилежної сторони;

-         у якості проміжної ланки в ланцюгах моторних ділянок кори з іншими її частинами.

Проміжний мозок інтегрує  сенсорні, рухові та вісцеральні реакції за рахунок  структур таламусу, який є колектором усіх сенсорних шляхів до півкуль (окрім нюхових) та гіпоталамусу. У таламусі виділяють 120 ядер., як функціонально поділяють на 3 групи: релейні, асоціативні та неспецифічні. У релейних ядрах відбувається перемикання всіх видів сенсорної інформації (зорової, слухової, тактильної, больової, смакової, пропріоцептивної,інтероцептивної). Гальмівний вплив кори  на таламус дозволяєзабезпечити

оптимальну передачу до кори найважливішої інформації. До релейних ядер належать латеральні та медіальні колінчасті тіла, задні вентролатеральні та вентромедіальні ядра (імпульсація від рецепторів шкіри та м’язів). Релейні ядра формують  відчуття певної природи й локалізації, але не дають можливості оцінити джерела подразнення.

 Асоціативні ядра  отримують інформацію від релейних. Вони мають полімодальні нейрони на яких відбувається конвергенція імпульсів від різних чутливих полів опосередковано через релейні ядра. До асоціативних ядер належать: латеральні ядра, медіодорзальні та подушка.

 Неспецифічні ядра таламуса – це інтраламінарні, центральне та медіанний центр. Багато з них належать до ретикулярної формації. Волокна нейронів утворюють сітку, яка з’єднує  між  собою різні мозкові структури. З спинним мозком ці структури сполучаються опосередковано, тобто їх роль є модулюючою. До цих ядер сигнали доходять в основному з ретикулярної формації стовбура мозку.

 У таламусі розташовані моторні ядра, а саме: вентролатеральне ядро, до якого надходить інформація від мозочка, базальних ядер, а далі в асоціативні та моторні центри кори великого мозку, де формуються моделі поведінкових реакцій. Таким чином таламус здійснює наступні функції :

-         Переключення всієї сенсорної аферентації;

-         Опрацювання сенсорної та моторної інформації;

-         Участь у міжцентральних взаємодіях;

-         Регуляція рівня збудливості різних відділів мозку, у тому числі кори великих півкуль і звідси – участь у зміні сну і неспання,  в організації уваги, робочого настроювання організму;

-         Несенсорні ядра таламуса перемикають імпульси від різних відділів ЦНС на моторну кору у зворотному напрямку.

Гіпоталамус – філогенетично старий відділ проміжного мозку підтримує сталість внутрішнього середовища і забезпечує інтеграції функцій автономної, ендокринної та соматичної систем. В гіпоталамусі виділяють кілька десятків ядер, які топографічно поділяють на 5 груп: преоптична, середня, передня, зовнішня та задня. Вони здійснюють регуляцію  аденогіпофіза, зміни внутрішнього середовища організму (температура внутрішніх рідин, вміст гормонів в крові тощо). У гіпоталамусі розташовано рухове  ядро, що забезпечує ритмічну регенерацію імпульсів (керують кроковим рухом). Структури гіпоталамуса здійснюють нервову та гуморальну регуляціювісцеральних систем організму з пристосувальним ефектом м’язів опорно-рухової системи.

Мозочок – функціонально поділяють на три частки:

-         клаптико-вузликову частку (пов’язану з вестибулярним апаратом та його ядрами);

-         Спінальний мозочок – отримує інформацію від спинного мозку та від

моторної зони кори великих півкуль, забезпечує контроль швидкості, сили, амплітуди і направленості рухів;

-         Мостовий мозочок (латеральні ділянки півкуль мозочка, який разом з моторною корою великих півкуль здійснює планування і програмування рухів.

Кора мозочка має три шари: внутрішній містить збуджувальні гранулярні клітини (медіатор глутамат) та клітини Гольджі (медіатор ГАМК) – гальмівні нейромедіатори.  Середній шар – клітини Пуркіньє – структурно-функціональні одиниці кори мозочка, які формують вихід із кори мозочка до його ядер ; зовнішній шар містить 2 типи інтернейронів: кошикові (ГАМК) та зірчасті (медіатор таурін), які утворюють гальмівні синапси на тіліклітин Пуркіньє. Збуджувальні впливи йдуть до клітин Пуркіньє по мохоподібним волокнам через гранулярні клітини та ліано подібним волокнам від ядра нижньої оливи. Гальмівні впливи здійснюються через кошикові клітини, які збуджуються паралельними волокнами і гальмують клітини Пуркіньє та клітини Гольджі гальмують гранулярні клітини.

Інформація до кори мозочка спрямовується через еферентні нервові волокна до глибоких ядер мозочка – один шлях. Другий шлях – вестибуломозочковий через еферентні шляхи до вестибулярних дер.

Ядра мозочка тонічно активні і регулюють тонус певних  моторних  центрів спинного, довгастого, середнього та проміжного мозку. Підкоркова система мозочка містить: ядро вершини (пов’язано з руховими центрами з регуляцією постави тіла та рівноваги), кулясте ядро та кіркоподібне ядро (координують поставу та корегують рухи),   зубчасте ядро (регуляція складних і точних рухів кінцівок)

Таким чином, мозочок виконує функції:

-         підтримання тонусу м’язів, постави та рівноваги, руху очних яблук;

-         забезпечення синергії – контроль швидкості, сили, амплітуди і направлення рухів, які виконуються;

-         планування та програмування рухів. Участь у навчанні певним рухам під час тривалої адаптації.

Лімбічна система включає в себе ряд  кіркових та підкіркових структур:

стара кора нюхові структури, прозора перетинка, поясна закрутка, гіпокамп та зубчаста звивина, проміжна кора: острівець  та гіпокампальна звивина; підкоркові структури: мигдалина, гіпоталамус, переднє таламічне ядро, мамілярні тіла, ядро перетинки. Лімбічна система регулює функції внутрішніх органів, відповідає за емоційно-поведінкові реакції, процеси навчання та пам’ят, забезпечує сталість внутрішнього середовища й контролює видоспецифічні реакції, спрямовані на збереження роду. Лімбічна система має різноманітні зв’язки з структурами нервової системи. Найбільш виражені зв’язки між гіпоталамусом. Між лімбічними структурами утворені двобічні зв’язки та кола, що дає можливість тривалої циркуляції збудження. Численні ланцюги збудження утворюють коло Пейпеца. Це замкнений шлях, який містить парагіпокампальну закрутку, гіпокамп, склепіння мамілярних тіл, передній відділ таламуса, закрутку пояса. Це важливе утворення, яке відповідає за емоції і формування слідів пам’яті, а відтак, навчання. Друге коло має відношення до організації захисно-агресивної поведінки, аліментарних та статевих форм поведінки і складається з амігдала-гіпоталамусу-мезенцефальніструктури-амігдала. Лімбічна система пов’язана з лобною та скроневими ділянками, які її регулюють. Ці ділянки безпосередньо пов’язані з гіпоталамусом.

Гіпокамп складається з мікросіток, які стереотипно повторюються. Функція гапокампа – це створення стану настороженості, підвищеної уваги, забезпечення орієнтовних реакцій, участь у емоційних станах (страху, голоду, агресії, спраги), пам’яті та навчання. Нейрони гіпокампа полі функціональні, тому вони здатні до тривалого реагування.

Мигдалина забезпечує захисну поведінку та вегетативні реакції. Приймає участь у організації рухових, емоційних реакцій, мотивацій, умовно-рефлекторній поведінці. Подразнення мигдалини спричиняє облизування, жування, ковтання, салівацію, зміну перистальтики кишечника, впливає на діяльність нирок та сечового міхура.  Контролює емоційну поведінку, керує сукупністю внутрішніх факторів, які мотивують діяльність людини. Забезпечує пристосованість організму до зміни  навколишнього середовища, здійснюючи впив опосередковано через нижче лежачі структури. Діючи разом з іншими структурами, змінює гормональний фон, приймає учать у мотиваційних реакціях та регулює саме дію.

Кора є наймолодшою структурою головного мозку. Виділяють три моторні зони кори: первинна, пре моторна і додаткова.Первинна – центральна звивина, має соматотопічну організацію (кожний сегмент тіла регулюється певною ділянкою кори. Значне представництво у корі представлено руховим гумункулюсом.  Нейрони первинної моторної зони здійснюють активацію спінальнихмотонейронів м’язів-згиначівдистальних відділів кінцівок, а також мотонейронів стовбура мозку.

Премоторна зона кори знаходиться попереду від моторної  зони у глибині сільвієвої борозни, забезпечує планування рухових дій і реалізується первинною моторною корою.

Додаткова моторна кора розташована перед і над премоторною зоною і на відміну від моторної зони контролює мотонейрони обох сторінтіла, генерує програму комплексу узгоджених осмислених рухових актів, що пов’язані з контролем зору та слуху. Низхідні шляхи від моторної кори передають інформацію до спінальнихмотонейронів пірамідними шляхами. Кортикоспінальні шляхи передають інформацію для регуляції тонких рухів пальців кисті та м’язів, які забезпечують мовлення.

Моторна кора надсилає значну кількість волокон до мозочка і до базальних ядер, які регулюють рухи.

Інформація від моторної кори надходить ще й до моторних ядер стовбура мозку: червоних ядер, які передають її через руброспінальний шлях до мотонейронів м’язів кінцівок і тулуба, активуючи м’язи згиначі та розгиначі. Ці низхідні шляхи називають екстра пірамідними (або латеральною моторною системою).

Низхідні шляхи від моторної зони активують ядра стовбура мозку, впливаючи на активацію м’язів розгиначів та створення відповідної постави й направлення довільних рухів. Ці низхідні шляхи від мотрноїккори до зазначенх ядер і від низ до спинного мозку (спінальнихмотонейронів) називають медіальною моторною системою.

3.     Інтеграція всіх рівнів ЦНС, що беруть участь у регуляції рухових функцій

 Опорно-рухова система є невід’ємним компонентом поведінкових реакцій, які забезпечують взаємодію організму з мінливими умовами зовнішнього середовища. В регуляції довільних рухів задіяні асоціативні та моторні зони кори, базальні ядра, які беруть  участь у створенні рухових моделей в процесі навчання індивідуума, їх програмуванні, виконанні, координації в процесі досягнення кінцевої мети.

Рухові команди передаються від моторних центрів кори по низхідних шляхах до мотонейронів стовбура мозку та спинного мозку, які забезпечують скорочення відповідних скелетних м’язів і досягнення наслідків запланованого довільного руху.

 Мимовільні рефлекторні акти здійснюються за участю рухових центрів, що розташовані на різних рівнях  центральної нервової системи, більшість з яких підлягають довільному коригуванню.


6.     Нервова регуляція вісцеральних функцій.

6.1.       Загальна характеристика автономної  нервової  системи

У 1801 р. М.Біша поділив функції організму на соматичні, які забезпечують сприйняття подразників із зовнішнього середовища та рухові реакції скелетних м’язів  та вісцеральні, які отримують подразнення з соматичних органів, забезпечуючи дихання, травлення та виділення. Вісцеральні функції – це діяльність всіх внутрішніх систем, обміну речовин, адаптивних реакцій та гомеостаз.

 Автономна нервова система іннервує всі внутрішні органи, судини, потові залози, скелетні м’язи, органи чуття і ЦНС. Головна її функція – сталість складу внутрішнього середовища при різних впливах на організм.

Автономна і соматична частини нервової системи тісно пов’язані між собою  і функціонують за одним механізмом (основою є рефлекторна дуга). Однак, мають відмінності. Соматична нервова система побудована за сегментарним принципом (центри в головному та спинному мозку), в автономній – сегментарність відсутня - центри розміщені окремо. В соматичній тіла нейронів в стовбурі мозку або в спинному мозку, в автономній – винесені у нервові вузли. Еферентні волокна соматичної нервової системи іннервують лише посмуговані м’язи,  в автономній – внутрішні органи.  У соматичній нервовій системі волокна починаються в ЦНС, досягають робочих органів, не перериваючись по ходу. В автономній  системі еферентний шлях є двочленним: складається з пре- та пост гангліонарної частини. Волокна соматичної нервової системи – товсті мієлінові, в автономної – тонкі мієлінові прегангліонарні та без мієлінові постгангліонарні. Аферентні нервові волокна соматичної нервової системи проходять у складі самостійних нервових стовбурів. Аферентні волокна автономної  нервової системи проходять до ЦНС у складі інших нервів

(соматичних, черевних,блукаючого).

 За організацією автономна нервова система поділяється на:

-         Симпатичну;

-         Парасимпатичну;

-         Ентеральну.

Симпатична НС складається з центрального та периферичного відділів. Центральний відділ розташований у бічних рогах спинного мозку від 1 грудного до 3 поперекового сегментів. Периферичний – з нервових волокон та вузлів (паравертебральних – по боках хребта та превертебральних – це вузли периферійних сплетень у грудній та черевній порожнинах). Симпатичні волокна виходять із спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів та через прегангліонарні волокна крокують до відповідного симпатичного стовбура, де переходять на постангліонарний нейрон, який прямує до органів. Другі проходять через вузол симпатичного стовбура не перериваючись до превертебральних вузлів,перемикаються в них, і як постгангліонарні нервові волокна йдуть до відповідних органів.

Парасимпатична НС має центральний та периферичний відділи. Центральний  – парасимпатичні ядра у середньому та довгастому мозку й крижових сегментах (2-4) спинного мозку. Периферичний відділ – вузли та волокна, які входять до складу окорухового (3 пара), лицевого (7 пара), язико-глоткового (9 пара), блукаючого (10 пара) і тазових нервів.

 У середньому мозку на дні водопроводу лежить додаткове окорухове ядро (ядроЯкубовича-Едінгера-Вестфаля), відростки клітин якого прямують у складі окорухового нерва, переключаються у війковому вузлі і закінчуються у м’язі, що звужує зіницю і війковому м’язі.

 Основна маса парасимпатичних волокон, які відходять від довгастого мозку входять у склад блукаючого нерва, починаючись від парасимпатичного спинного ядра на дні ромбоподібної ямки. Передвузлові волокна тягнуться до органів шиї, грудної та черевної порожнин, закінчуються в середині органів, вузлах щитоподібної та вилочкової залоз, бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках, підшлунковій залозі, печінці, нирках. Від інтрамуральних вузлів відходять  після вузлові волокна, які іннервують ці органи.

Від крижових сегментів спинного мозку парасимпатичні перед вузлові волокна прямують у складі вентральних корінців крижових нервів, а відділившись від них, утворюють нутряні тазові нерви. Їхні гілки входять до підчеревного сплетення і закінчуються на клітинах інтрамуральних вузлів. Післявузлові волокна іннервують гладкі м’язи і залози нижніх відділів травного тракту, сечовидільні, внутрішні та зовнішні статеві органи.

Головним колектором  чутливої парасимпатичної нервової системи є блукаючий нерв. 20 % аферентних волокон даного нерва є мієлінізованими, решта – тонкі без мієлінові. Передають інформацію від травного тракту, органів грудної та черевної порожнин утворені цими волокнами рецептори реагують на механічні, термічні, больові впливи, сприймають зміни рН середовища. Надзвичайно важлива роль чутливої гілки блукаючого нерва – депресорного нерва. Він є потужним провідником, сигналізуючим про рівень артеріального тиску в аорті. Клітини тіла аферентних шляхів блукаючого нерва розташовані в яремному вузлі, а х волокна вступають у довгастий мозок  на рівні олив.

Таким чином, до складу автономної нервової системивходять:

-         Нервові волокна;

-         Периферичні нервові ганглії, що складаються з нервових клітин;

-         Нижчі нервові центри – розташовані у сірій речовині спинного мозку і стовбурі головного мозку, від клітин яких починаються еферентні нервові волокна;

-         Вищі нервові центри, що знаходять у проміжному і передньому мозку.

6.2.  Розташування нервових центрів та передача  до органів-ефекторів

 Центри симпатичної нервової системи представлені прегангліонарними нейронами бічних рогів тораколюмбального відділу спинного мозку. Центри парасимпатичної нервової системи представлені прегангліонарними нейронами, що входять до складу ядер ЧМН 3,7,9,10 пар стовбура мозку, а також у сакральних сегментах спинного мозку (S2-S4).

 Передача інформації від ЦНС до органів-ефекторів здійснюється через два нейрони. Передача інформації від прегангліонарних нейронів до периферичних гангліїв здійснюється прегангліонарними волокнами, короткими – у симпатичній НС та довгими – у парасимпатичній НС. Передача інформації з прегангліонарних на постгангліонарні волокна відбувається в периферичному ганглії за допомогою хімічних синапсів.Передача інформації з постгангліонарних  волокон до органів-ефекторівздійснюється через нейроорганнісинапси за допомогою нейромедіаторів.

 Механізм передачі:

- гангліонарна;

- нервово-органна.

Гангліонарна передача відбувається за рахунок збудження у гангліонарнихсинапсах симпатичної та парасимпатичної  НС однаково за рахунок нейромедіатораацетилхоліна, який дифундує до постсинаптичної мембрани, взаємодіє з Н-холінорецепторами, де поляризує її з виникненням збудження. Блокаторами збудження є бензогексоній та арфонад.

Нервово-органна передача. Передача збудження в парасимпатичній НС з постгангліонарних волокон на робочі органи відбувається за рахунок медіатора ацетилхоліна, який взаємодіє з М-холінорецепторами, розташованими на постсинаптичній мембрані – мембрані ефекторного органу. Постсинаптична мембрана де поляризується під дією медіатора, сприяючи підвищенню проникності мембрани до іонів кальцію.

Блокатором холінорецепторів є атропін.

Передача інформації у синаптичних нервових синапсах здійснюється нейромедіатором симпатичної нервової системи –норадреналіном, якийй взаємодіє з адренорецепторамипостсинаптичних мембран клітин органів-ефекторів. Функція органа-ефектора залежить від

 Наявності виду адренорецепторів на постсинптичних мембранах синапсів (α-1, α -2, β -1, β -2).

α-1 адренорецептори чутливі до норадреналіну та адреналіну  у високих концентраціях.Блокуютьсяфентоламіном, празозином, активуються мезатоном.

α -2 адренорецептори знаходяться на пресинаптичних мембранах нервових терміналей, що контактують з клітинами гладких м’язів, тучних та ирових клітин. При взаємодії медіатора з клітинами здійснюється пригнічення функції клітин.

β -1адренорецептори розміщені в кардіоміоцитах. Активація їх спричиняє підвищення серцевої діяльності. Вони чутливі до адреналіну та норадреналіну. Блокуються атенололом, анаприліном. Активуються добутаміном.

β -2адренорецепторизнаходяться на  мембранах гладких м’язів судин, бронхіол, травного тракту. Активація їх призводить дорозслаблення гладких мязів, більш чутливі до адреналіну. Активуються сальбутамолом.

Метасимпатична нервова система – це незалежна інтегративна система. Всі ланки її дуги локалізуються лише в інтрамуральних гангліях стінок порожнистих органів, які забезпечують місцеву регуляцію функцій завдяки місцевим рефлексам.

Метасимпатична НС має  багато ознак, що відрізняють її від інших частин автономної НС. Серед них:

1.іннервує тільки внутрішні органи, які мають свою автоматію. Це гладкі м’язи, всмоктувалний та секретуючий епітелій, локальний кровообіг, місцеві ендокринні елементи.

2.поряд з загальними шляхами має власний сенсорний ланцюг.

3.володіє власним медіаторним ланцюгом.

4.специфічні гангліоблокатори спричиняють втрату здатності координувати ритмічні ефекторні функції.

5. володіє значно більшою, ніж симпатична та парасимпатична системи незалежністю від ЦНС. Має прямий  та зворотний зв'язок з симпатичною та парасимпатичною НС і не має прямих синаптичних зв’язків з еферентною частиною соматичної рефлекторної дуги.

 Нейронні ланцюгизнаходяться у всіх шарах стінки порожнистих органів: у слизовій оболонці, в нижньому та верхньому слизових сплетеннях, циркулярному та повздожньомум’язових шарах і виконують специфічні функції.

Метасимпатична НС бере на себе частину інформації ЦНС, забезпечуючи надійність регуляції функцій. Вона ініціює роботу ефекторів, здійснює регуляцію фізіологічних процесів, підтримує сталість внутрішнього середовища. За певних умов симпатична та парасимпатичні відділи НС можуть впливати на мета симпатичну НС, як і вона може передавати аферентну сигналізацію. Тобто регуляція складається з трьох частин, об’єднаних в єдиний блок.

 В нормі симпатична та парасимпатична нервові системи знаходяться в активному стані. Вони здійснюють протилежно спрямований вплив на системи та органи Симпатичний тонус підтримує тривалу секрецію адреналіну і норадреналінунаднирниками. В стані спокою переважає тонус парасимпатичних волокон вагуча на серце. В нормі обидві системи є врівноваженими, хоча тонус парасимпатичних центрів дещо вищий.

 

6.3.     Роль інтерактивних центрів головного мозку в регуляції вісцеральних функцій

 Вісцеральні функції організму забезпечують його пристосувальні реакції до будь-якого фізіологічного стану та взаємодії організму з навколишнім середовищем. Рухова активність  супроводжується змінами з боку дихання, серцевої діяльності, виділення. В основі змін лежать регуляторні механізми автономної НС. Узгоджена діяльність соматичних та вісцеральних функцій здійснюється інтегративними центрами, розташованими у різних структурах.

 Спинний мозок забезпечує елементарні  рефлекторні реакції: судинорухові, дихальні, сечовидільні, дефекаційні та інші.

Задній мозок містить життєво  важливі центри регуляції вісцеральних функцій: бульбарний дихальний;  центр серцево-судинноїдіяльності; травний центрі центри захисних рефлексів, які отримують інформацію від вісцеральних рецепторів периферичних та центральних, пропріорецепторів опорно-рухового апарату, рецепторів шкіри та від центрів проміжного мозку та кори головного мозку.

 В довгастому мозку розташовані центри ковтання, регуляції моторики шлунка,секреції залоз травного каналу, та захисні рефлекси: блювання.

 Середній мозок містить чотиригорбикове тіло, які отримують інформацію від слухових та зорових рецепторів, здійснюють рух зіниці, очних яблук.

Проміжний мозок (гіпоталамус) є основним вузлом автономної НС і відповідає за стан внутрішнього середовища, тобто є інтегративним центром вісцеральних, соматичних та гормональних функцій. Гіпоталамус має зв’язки з лімбічною системою, таламусом, підкорковими ядрами та корою, з структурами стовбура мозку та довгастим мозком. Містить мотиваційні центри голоду і насичення, спраги, статевого потягу, активація яких спонукає до дії. Таким чином, гіпоталамус забезпечує узгоджену регуляцію вісцеральних функцій за участю автономної НС і гормонів, що діють на органи-мішені, забезпечуючи пристосувальну реакцію організму.

Лімбічна система – функціонально єдиний комплекс, який пов'язаний з емоційною поведінкою та вираженими реакціями.. Тобто, у регуляції вісцеральних функцій приймають участь різні структури нервової системи.

6.4.     Автономні рефлекси

Автономна і соматична системи мають майже рефлекторні дуги. Відмінність лише в тому, що дуга автономної НС винесеназа ЦНС.

До автономних рефлексів належать:

1.  Вісцеро-вісцеральні, що виникають при  подразненні вісцерорецепторів;

2.  Вісцеро-дермальні рефлекси (підвищення шкірної чутливості, потовиділення, відображені зони Захар’їна-Геда);

3.  Дермато-вісцеральні рефлекси (судинні реакції, зміни активності внутрішніх органів);

4.  Вісцеро-моторні і моторно-вісцеральні (зміна активності скелетних мязів).

 Таким чином, автономні рефлекси здійснюють регуляцію вісцеральних функцій організму за участю симпатичної, парасимпатичної та мета симпатичної НС, інтегральні центри яких розташовані у стовбурі мозку, проміжному мозку, базальних ядрах, корі великого мозку. Вони забезпечують пускову і корегуючи функцію внутрішніх органів, наслідком чого є пристосувальна реакція організму до мінливих умов середовища.


Остання зміна: вівторок 19 травня 2020 05:58 AM