Лекція 18. Фізіологія системи дихання, енергетичного обміну та терморегуляції
План:
1. Загальна характеристика.
2.Зовнішнє дихання.
3. Дифузія газів та транспортування газів кров’ю.
4. Регуляція дихання.
5. Джерела енергії.
6. Терморегуляція.
1. Загальна характеристика.
Система дихання - це сукупність виконавчих структур і апарату регуляції, які здійснюють обмін газів між клітинами організму і зовнішнім середовищем, забезпечуючи потреби організму у кисні відповідно до метаболізму і підтримання газового гомеостазу.
До виконавчих структур належать:
- грудна клітка та черевна порожнина з м’язами;
- система кровообігу (обмін газів на рівні капіляри-тканини);
- система еритрона (максимальна кількість еритроцитів);
- апарат регуляції.
Дихання – це процес обміну газів між клітинами організму і зовнішнім середовищем. Воно здійснюється у наступні етапи:
- Зовнішнє дихання (вентиляція легень);
- Дифузія газів через легеневу мембрану – обмін газів між альвеолярним повітрям і кров’ю легеневих капілярів;
- Транспортування газів кров’ю;
- Дифузія газів через стінку капілярів до клітин організму;
- Тканинне дихання – участь кисню у метаболічних процесах у мітохондріях клітин організму.
2. Зовнішнє дихання.
Зовнішнє дихання – це обмін газів між навколишнім середовищем і легенями, що здійснюється завдяки рухам грудної клітки (зміна тиску у грудній клітці та легенях). Зовнішнє дихання забезпечують: грудна клітка, повітроносні шляхи, легені, дихальні м’язи, плевральна щілина. Слизова оболонка повітроносних шляхів має залози, які виділяють слиз, а також має густу кровоносну сітку, що зволожує, зігріває та очищує повітря на шляху до легень.
Акти вдиху та видиху здійснюються завдяки підняттям ребер та опусканню діафрагми. Підняття рухи ребер пов’язані з скороченням міжреберних та між хребцевих м’язів, але провідною в акті вдиху є діафрагма. Під час вдиху дихальні м’язи переборюють ряд сил: 1 – вагу піднятої грудної клітки; 2 – опір міжреберних м язів; 3 – опір стінки живота та внутрішніх органів. Закінчення вдиху під впливом названих механізмів зменшує об’єм грудної клітки і відбувається видих.
Розрізняють наступні типи дихання: грудний, черевний та змішаний.
Грудний – за допомогою м’язів грудної клітки, черевний – завдяки м’язам живота та діафрагми. Тип дихання залежить від статі, віку та професії: у чоловіків – черевний, у жінок - грудний, в дітей – змішаний; у астеніків – грудний, гіперстеніків – черевний, в осіб фізичної праці – черевний.
Дихальні рухи здійснюються завдяки еластичному роз тяжінню легень – це сила, з якою легені прагнуть займати найменший об’єм. Вона зумовлена:
1. Еластичним натягом легеневої тканини;
2. Поверхневим натягом молекул рідини, що вкриває внутрішню поверхню альвеол;
3. Тонусом бронхіальних мязів.
В нормі злипання та спадання альвеол не виникає завдяки наявності сурфактанту, що вкриває внутрішню їх поверхню, зменшуючи поверхневий натяг води. Значення сурфактантів:
1. Зменшують поверхневий натяг в альвеолах;
2. Створюють можливість розправлення легень при першому вдиху новонародженого;
3. Перешкоджають пере розтягненню альвеол;
4. Проти набрякова дія, антиокислювальна дія;
5. Забезпечують 2/3 еластичногоопору тканин легень;
6. Регулюють швидкість адсорбції кисню;
7. Регулюють інтенсивність випаровування води з альвеолярної поверхні;
8. Володіють бактеріостатичною дією;
9. Очищують поверхню альвеол від чужорідних часток.
В процесі вентиляції легень відбувається газообмін між атмосферним та альвеолярним повітрям. Вентиляція визначається глибиною і частотою дихальних рухів. Показниками зовнішнього дихання є статичні та динамічні показники.
До статичних належать:
1. Дихальний об’єм (біля 500 мл) – повітря, що вдихається та видихається у спокійному стані;
2. Резервний об’єм вдиху (біля 3000 мл) – додаткове повітря, як можна вдихнути після спокійного видиху;
3. Резервний об’єм видиху (1300 мл) – максимальнийдодатковий видих після спокійного видиху;
4. Залишковий об’єм (1200 мл)- повітря, що залишається після максимального видиху;
5. Мертвий простір (150 мл) – повітря в повітроносних шляхах, що не бере участі в газообміні.
До легеневих ємностей належать:
1. Ємність вдиху - додаткове повітря, як можна вдихнути після спокійного видиху (біля 3500 мл)
2. Життєва ємність легень - максимальний об’єм повітря, який людина може видихнути після максимального глибокого вдиху
(від 4500 до 5500 мл). Залежить від віку, фізичного розвитку, росту та маси тіла людини.
3. Загальна ємність легень - максимальний об’єм повітря, який є в легенях після максимального видиху;
4. Функціональна залишковаємність - об’єм повітря, який залишається в легенях після максимального видиху (біля 2500 мл).
До динамічних показників відносять:
1. Частота дихальних рухів (16 за хв.);
2. Хвилинний об’єм дихання 8000мл
3. Альвеолярна вентиляція складає 5600 мл
4. Максимальна вентиляція легень – кількість повітря, яке людина вдихає і видихає при максимальній частоті і глибині дихання.
5. Резерв дихання ( різниця між максимальною вентиляцією легень та хвилинним об’ємом дихання
6. Коефіцієнт легеневої вентиляції (частина повітря, яка обмінюється піл час кожного вдиху). Він становить 0,14.
7. Коефіцієнт альвеолярної вентиляції (відношення альвеолярної вентиляції до легеневого кровотоку, складає 0,8.
Вентиляція альвеол.
Газообмін між атмосферним повітрям та внутрішнім середовищем відбувається завдяки безперервному оновленню складу повітря в альвеолах, оточених легеневими капілярами. Кількість альвеол у легенях становить близько 300 мільйонів. Об’єм повітря, який потрапляє в альвеоли за 1 хвилину називається альвеолярною вентиляцією. Головним завданням альвеолярної вентиляції є газообмін між киснем та вуглекислим газом у газообмінних зонах легень, тобто альвеолах. З 500 мл повітря, що потрапляє в легені, лише 2/3 доходить до альвеол, решта залишається у дихальних шляхах, тому не приймає участі в газообміні і носить назву анатомічного мертвого простору. У функціонуванні легень, апікальні частинименш рухомі і тому менше вентилюються – це альвеолярний мертвий простір, він спостерігається як в нормі, так і під час патологічних станів. Істотну роль відіграє дифузія газів за градієнтом концентрації: кисню в альвеоли і вуглекислого газу з легень.
Для здійснення газообміну необхідною умовою є перфузія легень кров’ю. на легеневий кровообіг впливає фактор гравітації, який збільшується донизу легень, в залежності від зони (апікальна – верхня, середня та нижня). За рахунок кращої вентиляції середньої та нижньої частини легень (рухомість грудної клітки та м’язів), в цих частинах кращий кровообіг і перфузія. Але треба враховувати, що крім кисню та вуглекислого газу атмосферне повітря містить азот, благородні гази та водяні пари, які впливають на парціальний тиск.
Парціальний тиск газів в альвеолах залежить від альвеолярної вентиляції. Зменшення напруги кисню в артеріальні крові нижче нормального рівня (95-70 мм.рт.ст) називається гіпоксемією, але насичення його відбувається лише коли артеріальний тиск стає нижче 60 мм.рт.ст. Парціальний тиск вуглекислого газу в артеріальній крові становить 40 мм.рт.ст. і характеризує стан альвеолярної вентиляції. Збільшення його вище норми носить назву – гіперкапнії, а зменшення – гіпокапнії.
3. Дифузія газів та транспортування газів кров’ю.
Дифузія газів через альвеолярно-капілярну мембрану є другим етапом процесу дихання. Дифузійна поверхня всіх альвеол становить 50-90 м2. На вдиху вона збільшується, на видиху – зменшується. В стані спокою для газообміну використовується лише частина газообмінної поверхні альвеол. Шлях дифузії газу залежить від товщини альвеолярно-капілярної мембрани. Вона складається з мономолекулярного шару сурфактанту, одного ряду епітеліальних клітин, базальної мембрани стінки альвеол, міжклітинного простору між альвеолою та капіляром,базальної мембрани капіляра та одного ряду епітеліальних клітин стінки капіляра. Переносником кисню від легень до тканин є кров. Гази переносяться кров’ю у зв’язаному стані. Основна частина кисню транспортується кров’ю у вигляді хімічної сполуки з гемоглобіном - оксигемоглобіну. У природних умовах гемоглобін оксигенується не повністю. Оксигенація залежить від рН, температури крові,насиченості еритроцитів, стану капілярної сітки та стану організму в цілому.
Вуглекислий газ транспортується кров’ю у вигляді фізично розчиненого (СО2) та у формі вугільної кислоти (Н2СО3) -12 %; карбогемоглобіну – 11 %, бікарбонатних іонів в еритроцитах – 27 %, решта – 50 % розчинені у плазмі у форміНСО3. У плазміНСО3взаємодіє з катіонами і створює солі вугільної кислотиNaНСО3, які транспортуються до легеневих капілярів. Тканинно-капілярний обмін здійснюється завдяки дифузії. Градієнт тисків забезпечує дифузію кисню до клітин, де він бере участь у метаболізмі.
4. Регуляція дихання.
Регуляція дихання – е пристосування дихання до змінних потреб організму. Вона направлена на підтримання постійного газового складу артеріальної крові та метаболізму. Цю функцію виконують складні регуляторні механізми, тісно пов’язані з дихальним центром.
Дихальний центр - це сукупність нейронів специфічних ядер центральної нервової системи,які забезпечують генерацію дихального ритму, пристосування частоти і глибини дихання до потреб організму. Дихальний центр складається з:
- Дорзальної дихальної групи нейронів на дні 4 шлуночка (дорзальна поверхня довгастого мозку) забезпечує вдих, вхід сенсорної інформаціївід хеморецепторів дихального поля, вихід інформації, яка активує мотонейрони спинного мозку С3-С5 при спокійному диханні, збуджує клітини умовного водія ритму;
- Вентральної дихальної групи нейронів у вентролатеральній частині довгастого мозку (наявні експіраторні та інспіраторні нейрони);
- Пневмотаксичний центр у дзьобоподібній частині варолієвого мосту, який виконує функції: гальмує вдих, регулює дихальний об’єм та частоту дихання.
- Апнейстичний центр (нижня частина варолієвого мосту) – регуляція глибокого та тривалого вдиху.
Дихання може регулюватися свідомо за участі кори головного мозку. Гальмівна інформація від вищих відділів ЦНСнадходить до мотонейронів дихальних м’язів поза локальним дихальним центром. Накопичення СО2 під час затримки дихання стимулює центральні хеморецептори дихального центру, який поновлює дихальні рухи.
У спинному мозку розміщено мотонейрони, що іннервують дихальні м’язи, які не здатні до автоматії. Вони лише передають інформацію від дихального центру до дихальних м’язів.
Рефлекторна регуляція модулює роботу дихального центру, пристосовує глибину і частоту дихальних рухів та ступінь вентиляції легень до потреб організму. Найбільше значення в регуляції дихання мають хемочутливі структури рефлексогенних зон судин та довгастого мозку, каротині й аортальні барорецептори та механорецептори легень. Збудження дихального центру відбувається за рахунок роботи кори півкуль та гіпоталамусу, які впливають на моторні центри кори та стовбура мозку, посилаючи інформацію одночасно до дихального та гемодинамічного центрів, що яскраво проявляється під час фізичного навантаження.
5. Джерела енергії.
Обмін речовин та енергії – це комплекс біохімічних та пов’язаних з нимиенергетичних процесів, що лежать в основ життєдіяльності організму. Обмін речовин полягає в біологічному (аеробному та анаеробному) окисленні органічних речовин з виділенням при цьому енергії, яка є необхідною для життєвих процесів. Процес окисних реакцій з гідролізом складних органічних структур та виділенням енергії носить назву катаболізму.В той же час синтез сполук з поглинанням енергії носить назву анаболізму. Це два взаємні процеси, які безперервно відбуваються в організмі.
Організм є відкритою термодинамічною системою, яка поєднана з зовнішнім середовищем і обмінюється з ним енергією. Джерелами енергії в організмі є білки, жири, вуглеводи, які гідролізуються у травному тракті до амінокислот, моносахаридів, жирних кислот та гліцерину, що всмоктуються у внутрішнє середовище організму, транспортуються до клітин, де беруть участь у метаболізмі у присутності кисню, який отримують під час дихання. біля 80 % спожитого мітохондріями кисню використовується для синтезу АТФ. В процесі окислення утворюються макроергічні сполуки АДФ та АМФ. 1 моль глюкози вивільнює до 38 моль АТФ. На утворення АТФ з глюкози витрачається 45 % загальної енергії. Решта енергії виділяється у вигляді первинного тепла, яке розсіюється в організмі. У процесі здійснення функцій утворюється вторинне тепло. Одиницею виміру теплової енергії є калорія - це кількість теплової енергії, що потрібна для нагрівання 1 г води на 1оС. Вимірювання тепла здійснюється за допомогою калориметрії, яка буває пряма (безпосереднє тепло, яке витрачає організм за допомогою калориметра) та непряма (вимірювання кількості спожитого кисню за певний час, необхідного для процесів метаболізму).
Основний обмін – це той мінімальний рівень енергетичного обміну, що витрачається лише для підтримання життя. Він визначається як енерговитрати у стандартних умовах: вранці після пробудження, в емоційному комфорті при температурі 18-20 оС. Основний обмін змінюється під впливом фізичної активності і залежить від: маси тіла, росту, віку та статі.
Інтенсивність енергетичного обміну залежить від кількості спожитої їжі, температури тіла та оточуючого середовища, виконуваної роботи та інших показників, які контролюються гіпоталамусом як інтегративним центром регуляції основного обміну. Нейрогуморальні механізми регуляції основного обміну, це :
1. Симпатична система та катехоламіни, що стимулюють інтенсивність метаболізму через активацію β-адренорецепторів мембран клітин та через α-адренорецептори – адипоцитів;
2. Тиреоїдині гормони стимулюють інтенсивність метаболізму, збільшуючи синтез білків, що спричиняє збільшення роботи калій-натрієвих насосів мембран клітин.
3. Підвищення основного обміну приблизно на 20 % викликають тестостерони (чоловічі гормони).
В той же час вплив блукаючого нерва сповільнює метаболічні процеси приблизно на 10 %.
6. Терморегуляція.
Процеси обміну речовин пов’язані з виробленням тепла, яке необхідно для нормального перебігу метаболічних та функціональних процесів. Тепло в організмівідображає температура його тіла.Сталість її має назву ізотермії.
Температура тіла людини на різних ділянках тіла є різною. Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища, вона коливається протягом доби та залежить від фізичного навантаження. Температурний комфорт залежить від температури повітря, вологості повітря,температури випромінювання, швидкості руху повітря (це приблизно18-20 оС при вологості 50 %для легко одягненої сидячої людини). Сталість температури тіла може бути лише за умови балансу між теплопродукцією та тепловіддачею, що здійснюється за рахунок терморегуляції.
Теплопродукція здійснюється завдяки наступним механізмам:
1. Несвідомий скоротливий термогенез – підвищення тонусу м’язів і несвідомі їх скорочення.
2. Свідомий скоротливий термогенез – довільні скорочення, що продукують тепло.
3. Нескоротливийтермогенез – підвищення обмінних процесів, не пов’язаних з скороченням м’язів. При охолодженні організму відбувається окислення бурого жиру (наявність великої кількості мітохондрій).
4. Специфічна динамічна дія їжі (збільшує теплопродукцію на 30 % - білки, на 10 % - жири).
Тепловіддача– тепло, що виробляється в тілі розповсюджується до поверхні завдяки проведенню. Більша частина переноситься в судини і розноситься по всьому організму, в тому числі до шкіри. Тепловіддача здійснюється за рахунок: проведення (5 % - при прямому контакті тіла з будь-яким предметом), конвекції (15 % - перенесенням нагрітого шкірою повітря в оточуючий простір), випромінювання (60 % - у вигляді інфрачервоних променів – тепло поглинається оточуючим повітрям та предметами) та випаровування (20% - вихід пари з поверхні шкіри та слизових оболонок при 100 % вологості повітря). Функція потових залоз регулюється парасимпатичними нервовими волокнами (медіатор ацетилхолін), які надходять у складі симпатичних нервів.
Центр регуляції температури тіла знаходиться у гіпоталамусі. Нервова регуляція здійснюється завдяки декільком складовим:
- Подразник – зміна температури зовнішнього середовища;
- Терморецептори, які змінюють свою активність відповідно до зміни температури. Вони поділяються на периферичні та центральні. Периферичні – у шкірі та поверхневих скелетних м’язах та внутрішніх органах при значному знижені температури. Центральні терморецептори знаходяться в гіпоталамусі, корі та лімбічній системі з центром у гіпоталамусі. В залежності від дії температурного фактора (холод чи тепло) включається в регуляцію певна частина гіпоталамуса: передня – теплові або задня - холодові.
При тривалій дії низької температури має місце механізм не скоротливого термогенезу (збільшення секреції катехоламінів, зростання секреції тиреоїдних гормонів та окиснення бурого жиру).
Терморегулююча система працює за принципом негативного зворотного зв’язку, який викликає протидію змінам температури, що виникли на специфічні збурення. Вона складається з периферичних зовнішніх або внутрішніх рецепторів, в основному холодових, інформація про зміну температури яких швидко передається до центральних рецепторів у передньому гіпоталамусі, що підтримує внутрішню температуру тіла. Інформація, отримана терморегулюючим центром мобілізує ефекторні системи на забезпечення сталості температури тіла. За необхідності підвищення температури тіла активується задній гіпоталамус та симпатична нервова система – окиснення бурого жиру, синтез додаткового тепла у внутрішніх органах, звуження судин.
При порушенні температурного комфорту внаслідок перегрівання чи переохолодження сигнали від терморегуляторних систем мозку передаються в кору головного мозку, яка разом з лімбічною системою будує поведінкові реакції, спрямовані на відновлення комфорту )підбір відповідного одягу та взуття, приміщення, харчовий раціон, рухова активність). Це захисні механізми, які підсилюють системи терморегуляції в екстремальних умов зміни температурного режиму.